第一章海洋微生物学概论

海洋微生物学是近年来新兴的学科之一，发展十分迅速，内容涉及海洋生态、海洋化学、物理海洋、海洋地质、生物环境工程、水产医药等多学科领域。本章概论将明确海洋微生物的定义及其研究意义，了解海洋微生物学的发展历程，海洋微生物的主要类群、独特性以及它们的栖息环境。

●1.1海洋微生物及其研究意义

海洋微生物是在海洋环境中长期存活并能持续繁殖子代的微生物，具有微小、古老和结构简单的特点。海洋微生物在海洋中无处不在，它们为了适应寡营养、低温、高压、高温、高盐等多样的海洋环境，进化出了多样的遗传代谢方式，具有巨大的多样性。海洋微生物在海洋生态系统中发挥重要作用，是我们探究生命起源与进化、研究与保护海洋环境、开发海洋资源的重要环节。

●1.2海洋微生物学的发展历程

海洋微生物学萌芽于19世纪中叶，是一门开始较早，但发展较晚的新兴学科。自1838年分离了第一个海洋微生物——折叠螺旋体之后，海洋微生物学一直进展缓慢。直到20世纪上半叶，海洋微生物学才逐步发展成一个独立的分支学科。随着显微技术、分子生物学等技术的不断发展与更新，如今海洋微生物学已是“主流”科学前沿，成为目前最为活跃和发展的学科之一，人们对海洋微生物的认识及其资源开发利用也不断深入。

●1.3海洋微生物的主要类群及其独特性

根据细胞结构和生命三域的分类方法，海洋微生物主要包括海洋病毒、海洋古菌、海洋细菌和海洋真核微生物四个类群。与陆地微生物相比，海洋微生物为适应多样的海洋环境，形成细胞个体小、形态多样、运动性活跃等独特性。

●1.4海洋微生物的栖息环境

海洋总面积占地球表面积的71%，其生态系统是地球上最大的生态系统，栖息着生物圈里90%的生物量。海洋生态系统中因盐度、深度、太阳辐射等环境因子的差别，具有多种多样的环境供海洋生物栖息。海洋微生物存在于海洋每个角落，包括海洋雪、海冰、热液口、冷泉等多种独特的海洋栖息环境。

第二章海洋原核微生物

细菌域和古菌域中的生物都属于原核微生物。微生物的分类和命名规则，原核微生物细胞结构（细胞壁、细胞膜、鞭毛和芽孢等）及其生理功能、重要的海洋细菌和古菌种类是本章学习的主要内容。

●2.1海洋微生物的分类与命名

与其它生物一样，海洋微生物的命名也是采用双名命名法，双名即属名和种名。微生物的分类等级，微生物鉴定工作的主要内容，微生物学名的书写规则以及真核生物的起源是本节的重点内容。

●2.2海洋原核生物的结构与特征

海洋原核生物细胞长宽在数微米级别，球状和杆状是它们的两种基本细胞形态。亚细胞结构包括细胞壁、细胞膜、鞭毛、纤毛、芽孢、荚膜、拟核、内含颗粒物和核糖体，这些结构在维持正常的生命活动中发挥着不同的作用。革兰氏染色与细胞壁的关系也是本节的重点内容。

●2.3海洋细菌

16S rRNA 测序和分析是海洋微生物分类鉴定中的重要技术。细菌域共分为30个门，多数代表种类都能在海洋生境中发现。几乎所有的海洋细菌都可分为革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌。革兰氏阴性菌分为变形菌门和非变形菌类。非变形菌不是一个具体的门，包含蓝细菌门，绿菌门和螺旋体门等多个门。革兰氏阳性菌中主要包括厚壁菌门和放线菌门。海洋细菌的分类依据，主要的门、种属及主要特征是本节的重点。

●2.4海洋古菌

古菌广泛分布于大洋、近海和沿岸等非极端环境的海域，它们在海洋微生物中占很大的比例，对海洋生态系统有着举足轻重的作用。古菌主要分成两个门，分别是泉生古菌门和广域古菌门。泉生古菌门中包括了许多嗜高温菌，广域古菌门包括甲烷产生菌和甲烷氧化菌。随着分子生态学和基因组学的发展，新的古菌门也在不断地被提出来。古菌的特殊生理功能与代谢方式具有潜在应用价值。

第三章海洋真核微生物

真核微生物主要包括真菌和原生生物，原生生物又分为原生动物、真核微藻和粘菌类。海洋真菌主要是单细胞的酵母和丝状真菌。海洋真菌在酶开发、生物能源和生物降解等领域具有重要的开发价值。

●3.1海洋真核微生物

真核微生物主要包括真菌和原生生物，原生生物又分为原生动物、真核微藻和粘菌类。海洋真菌主要是单细胞的酵母和丝状真菌。海洋真菌在酶开发、生物能源和生物降解等领域具有重要的开发价值。

第四章海洋病毒

海洋病毒是海洋环境中一类超显微、仅含一种核酸类型的非细胞结构微生物。1955年首次发现海洋病毒后，随着显微技术、流式细胞等技术的出现与发展，人们才逐渐发现海洋病毒是海洋环境中数量最多的生物类群，它们对维持海洋生物种群结构和生态系统平衡等发挥关键作用。

●4.1病毒的基本特征

无论病毒来源于陆地还是海洋，都有一些共有特征：1）超显微级大小；2）非细胞结构；3）不具有独立的代谢系统，必须依赖宿主细胞进行复制增殖。病毒在胞外不具活性，在胞内依赖宿主细胞系统复制而具有活性。病毒的宿主类型广泛，包括动物、植物、真菌、原生生物、细菌和古菌。

●4.2噬菌体的生命周期

海洋病毒以噬菌体为主，噬菌体狭义上是指感染细菌的病毒。依据感染细菌后产生的不同结果，噬菌体可分为烈性噬菌体和温和噬菌体。烈性噬菌体只具有裂解周期，温和噬菌体有裂解周期和溶源性周期两个选择。

●4.3海洋病毒的分布与研究方法

估计海洋里病毒总数为1030，平均每毫升海水中有107个病毒，是海洋环境中丰度与数量最高的生物类群。海洋病毒主要是噬菌体和藻类的病毒，其分布与其宿主细胞的数量呈现动态变化。空斑实验、最大或然数、透射电镜、荧光显微技术和流式细胞法是研究海洋病毒的主要技术。

第五章海洋共附生微生物

海洋中普通存在微生物与其它生物共生的关系，例如珊瑚和虫黄藻共生关系、管蠕虫和无机化能型细菌以及短尾乌贼和费氏弧菌等。微生物群体感应是调控微生物生理活动的重要机制，是本章的重点之一。

●5.1海洋共附生微生物

海洋中普通存在微生物与其它生物共生的关系，例如珊瑚和虫黄藻共生关系、管蠕虫和无机化能型细菌以及短尾乌贼和费氏弧菌等。微生物群体感应是调控微生物生理活动的重要机制，是本章的重点之一。

第六章海洋微生物生长代谢

了解微生物的营养需求、生长特征和代谢规律是研究和开发利用微生物的重要前提。本章的重点内容是微生物的不同营养代谢方式和生长测量方法。

●6.1微生物的营养

不同微生物对碳源、电子和能量的需求不同，这反映了微生物之间营养类型的多样性。营养缺陷型微生物菌株在基因工程中具有重要应用。微生物培养基种类多样，需根据具体目标进行调整和配制。

●6.2微生物的生长

微生物细胞的分裂方式，实验室培养微生物的生长阶段，以及影响微生物生长的理化因子是本节学习的内容。测量微生物生物量和生长情况的各种方法是我们需要掌握的重点内容。

●6.3微生物的代谢

代谢是胞内所有的化学反应的总和，它最主要的功能是为细胞提供能量。根据产能的方式不同，我们把微生物分为有机异养型微生物，光能自养型微生物和化能自养微生物。有机异养型微生物是通过氧化有机物合成ATP获得能量。光能自养型微生物利用光合磷酸化产生化学能，同时将CO2 转化为碳源。化能自养微生物通过氧化无机物产生能量。

第七章海洋微生物与生物地球化学循环

碳、氮、磷、铁等营养元素在大气圈、水圈、岩石圈和生物圈间的流动和交换，即为元素的生物地球化学循环。微生物以多样的代谢方式驱动着生物地球化学循环，一旦阻碍了微生物的生命活动，生态系统就会失去平衡。本章主要介绍在海洋环境碳、氮、硫、铁和磷循环中发挥重要作用的海洋微生物类群及其机理。

●7.1生物地球化学循环概述

大自然界中的碳、氮、磷、铁等元素在构建生命体时会被借用，但在这个封闭系统中所有的元素是有限的，因此必须实现元素持续不断的循环。元素在非生物圈和生物圈间的流动和交换，即为元素的生物地球化学循环。微生物在驱动元素的生物地球化学循环中发挥不可替代的作用。

●7.2海洋微生物在碳循环中的作用

碳元素是构成生命体中各种有机物的最主要组分，所有已知的生命体都需要碳元素。海洋因为其广阔的面积，在地球的碳循环中占有重要地位。海洋微生物通过光合及呼吸等作用进行有机物的形成与分解，从而使生物圈处于碳平衡状态。

●7.3海洋微生物在氮循环中的作用

氮元素是核酸及蛋白质的主要组成成分，是构成生物体的必需元素。海洋中的氮循环包括固氮作用、氨化作用、同化作用、硝化作用、反硝化作用和厌氧氨氧化作用等。海洋微生物参与海洋氮循环的所有过程，并在每个过程中发挥主要作用。

●7.4海洋微生物在硫循环中的作用

硫元素是构成生命物质所必需的元素，是组成一些必需氨基酸、蛋白质、多糖、微生物和辅酶等的重要组成成分。海洋是地球上主要的硫库，硫主要以可溶性硫酸盐及沉积矿物的形式存在。硫存在多种不同的化合态，其转化是一个复杂的过程，每个环节都有微生物的参与。

●7.5海洋微生物在铁、磷循环中的作用

铁和磷元素是生命体中不可缺少的重要元素。与碳、氮和硫相比，铁、磷的化合价态少，循环简单，属于典型的沉积型循环。在海洋环境中，铁和磷极易成为生物生长的限制因子。海洋微生物在铁和磷元素的循环中发挥重要作用，同时进化出独特机制以吸收铁、磷元素，占据生存优势。

第八章海洋微生物与疾病

微生物绝大多数对人类是有益无害的，少数会引起人或动植物病害的微生物称为病原微生物。海洋病原微生物是一类能够引起人类或海洋生物疾病的微生物。本章主要介绍与人类疾病、海洋无脊椎动物和脊椎动物疾病相关的海洋病原微生物。

●8.1海洋病原微生物概述

海洋病原微生物主要包括病毒、细菌、真菌、单细胞藻类及原生动物等。目前研究报道比较多的海洋病原微生物是海洋细菌，其中以弧菌属细菌为主。本节主要对海洋病原微生物的主要类型、相关毒力因子及其引发疾病的临床症状进行概述。

●8.2海洋微生物与人类疾病

与人类疾病最相关的海洋病原微生物是弧菌属的细菌，致病性弧菌可导致人类发生胃肠炎、伤口感染和败血症等。此外，海洋微生物引起的过敏、肉毒杆菌和有毒藻类等海洋微生物产生的毒素也对人类健康构成威胁。人类感染海洋病原微生物的途径包括食用受污染的海产品、海水接触、海洋气溶胶接触和人畜共患传染等。

●8.3海洋无脊椎动物的微生物病害

海洋无脊椎动物主要包括腔肠动物、软体动物等。目前认为珊瑚的疾病与一些海洋微生物有关；软体动物的疾病主要是由病毒和弧菌属细菌引起；甲壳动物的疾病与病毒和多种细菌相关。本节主要介绍腔肠动物珊瑚、软体动物和甲壳动物的海洋病原微生物。

●8.4海洋脊椎动物的微生物病害

海洋脊椎动物是在海洋环境中生活并与海洋生物有密切联系的脊椎动物，主要包括海洋鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类。本节主要介绍海洋鱼类、哺乳类和鸟类的海洋病原微生物。海洋鱼类的疾病主要由细菌，病毒和原生生物引起；细菌、真菌、病毒等微生物可能会对海洋哺乳类动物和鸟类的健康造成威胁。

第九章海洋微生物的开发应用

绝大多数海洋微生物对人类有益无害，或是利弊兼有。消除或控制有害菌，化弊为利；以菌制菌、以菌治害，从而保护生态环境，造福人类。对海洋微生物资源的综合开发利用，在当今尤为重要，是向蓝色海洋进军的重要方面。

●9.1海洋生物污损与防护

海洋生物污损是在海水中的固体表面被微生物附着，进而被藻类、动物不断附着形成积累的现象。海洋微生物是海洋生物污损的形成过程中关键的一环。几乎所有浸泡到海水的固体表面都会被污损生物附着，这些污损生物对人类有利有弊。对污损生物造成危害的防治措施手段不断发展更新，目前以研发环境友好型防污材料为主要方向。

●9.2海洋生物腐蚀与防护

常见的海洋生物腐蚀现象有金属腐蚀、海鲜产品的腐败等，微生物在海洋生物腐蚀中发挥重要作用。本节主要介绍与海洋金属腐蚀、海鲜产品腐败相关的微生物类群、可能机制及主要的防护手段。

●9.3海洋微生物的其它应用

海洋微生物在生物酶制剂、活性天然产物、新型生物能源、水产养殖和环境保护等方面具有广泛的应用价值。本节主要介绍海洋微生物的一些应用实例，以体现海洋微生物资源开发的重要性。

第十章海洋微生物的研究技术

海洋微生物种类繁多，在生物地球化学循环中具有重要作用，与人类的生产、生活息息相关。采集海洋微生物、开展海洋微生物的研究是探索海洋的重要部分。早期的海洋微生物的研究仅依赖于培养和显微技术等传统微生物技术。这些传统研究技术与近年来快速发展的分子生物学技术相结合，已是实验室日常分析、研究海洋微生物的重要手段。

●10.1海洋微生物的采样技术

样品采集是开展海洋微生物学研究的重要前提。本节主要介绍涉及海洋微生物样品采集的调查船、常见水样及泥样的采集器，介绍海洋微生物样品采样、储存的难点与通用方法。

●10.2遥感技术与传统研究技术

本节介绍遥感技术在海洋微生物研究中的应用；主要介绍在分子生物学技术兴起与发展之前，海洋微生物的传统研究技术，包括依赖于培养的研究技术和几种主要的显微技术、成像原理及其应用。

●10.3分子生物学研究技术

本节主要介绍近年来广泛应用于微生物多样性研究的分子生物学技术，包括如基于分子标记的流式细胞技术、荧光原位杂交、PCR技术、基因测序技术与宏基因组学，主要描述了它们的原理、特点及其在海洋微生物研究中的应用。